狡猾で意地悪なリーダー格のアリソンが失踪して1年が過ぎた。同じグループだったアリア、スペンサー、ハンナ、エミリーはすっかり疎遠になっていたが、ある日を境に4人のもとに"A"と名乗る人物からメールが送られてくる。それはアリソンが4人を監視していることを匂わせる内容だった。不気味なメールに混乱し、パニックを起こした4人は再び連絡を取り合うようになるが、それぞれが誰にも知られたくない秘密を抱えていた。 "A"からのメールには4人のプライバシーが事細かに記されている。秘密、ウソ、裏切りが交錯し、この美しいローズウッドの町はもはや理想のコミュニティではなくなってしまったらしい。そしてアリソンの遺体が発見されたあとも、脅迫メールはやまない…。
アリソンの失踪当夜をめぐる数々の疑惑が浮上し、4人の苦悩は続く。さらにやっかいなことに、ジェンナが、ここペンシルベニア州ローズウッドに戻ってきた。ジェンナの帰郷をきっかけに忌まわしい過去がよみがえり、4人が結束するきっかけとなった"ある出来事"が蒸し返される。果たして4人は"A"につきまとわれながらも、過去と向き合うことができるのか。そして誘惑も忍び寄る――アリアはエズラを遠ざけようと必死になり、スペンサーは姉の婚約者のレンに言い寄られる。
因果応報――この言葉の意味を誰よりもかみしめている4人は、"アリソンを偲ぶ会"を企画する一方で、決着のつかないプライベートな問題を抱えていた。アリアは父親の愛人メレディスと気まずい鉢合わせ。エミリーはトビーに疑念を抱く。スペンサーはある人物に執着し、ハンナは恋人に昔の自分を忘れてもらおうとする。行く先々で"A"の影がちらつくなか、4人は過去を清算し、前に進むことができるのか。そのころ、ワイルデン刑事はアシュリーとハンナに取り入り、ふたりを利用しようと考えていた。ワイルデンの探している答えはマリン邸にあるのだろうか。
"A"のいやがらせにうんざりした4人は不審な送り主からの電子メールや携帯メールをすべてブロックする。しかし正体不明の亡霊を遠ざけたからといって、トラブルの種が尽きるわけではない。父親の突然の訪問、意中の人からの唐突なプレゼント、余計な助言、迷惑な表彰――それぞれの日常は日増しに波立っていく。4人は本当に"A"をかわし続けることができるのだろうか。
"A"を無視したツケが4人に返ってくる。ひとりは家庭崩壊の危機を迎え、ひとりは身に覚えのない賞賛を受けて親との関係がこじれ、ひとりは恥ずかしい作業服を着て借金を返すために働くことになる。4人は口紅で書かれた"A"からのメッセージに苦しめられ、さらにティーンエイジャーならではの恋の悩みも抱える。恋人候補の出現、試練に立たされた秘密の恋、新たに芽生えたロマンス。そして長年育んできたロマンスは先の見えないグレーゾーンに突入する。
卒業生を迎えて盛大に行われる学園祭に向けて、ローズウッド高校の実行委員はキャンパスの飾りつけに大忙し。女子生徒は"学園祭のクイーン"の座を狙って盛り上がっていたが、4人はそれを遠巻きに見ているだけだった。学園祭の当日、ヒロインのハンナが大胆な行動を起こし、やっかいな状況に陥ってしまう。残る3人は彼女を守り通せるのか、それとも学園祭の夜は忘れられない悪夢と化すのか。
悲劇の学園祭から一夜が明け、4人は事態の収拾に乗り出す。もはや親も、兄弟も、友達も、ボーイフレンド(秘密の彼、恋人候補の彼、今の彼を含めて)も信用できないが、先手を打たなければ、状況は悪くなる一方だ。4人はトビーに関する重大な情報をつかむが、それは一部の人間にとっては喉から手が出るほど欲しい情報だった。そのころ、アリアのもとに"A"以外の怪人物からメールが送りつけられ、モンゴメリー家に緊張が走る。本シリーズの原作者サラ・シェパードがローズウッド高校の代理教師としてカメオ出演。
前々から計画してきた"アリソンを偲ぶ会"がいよいよ開催される運びになった。最後の準備に追われる4人の前に、アリソンの兄のジェイソンが現われる。だがジェイソンの目的は妹の追悼ではなかった。ワイルデン刑事も姿を見せ、緊迫する状況のなか、4人は在りし日のアリソンを偲ぶことができるのか。一方、ハンナは人気者の座から転落しかねない家庭の問題に直面する。
全国統一試験(SAT)の当日、ローズウッドの町に暴風が吹き荒れ、SATは急きょ延期される。しかし校内に閉じ込められた4人は、テストの中止を喜ぶ間もなくトラブルに見舞われる。友人、意中の相手、ボーイフレンド、親との間に次々と問題が発生し、4人の気は休まるときがない。こんなトラブルを抱えるくらいなら、SATを受けるほうがよほどましだ。一方、バイロンとエラの夫婦関係は悪化の一途をたどり、バイロンは娘の件でアシュリーに相談をもちかける。
アリソンの失踪事件に関する新たな物証が見つかり、FBIがローズウッドに乗り込んでくる。4人は誕生会を兼ねたグラムキャンプ(豪華なキャンプ旅行)に誘われるが気がすすまない。しかし"A"のメールからキャンプに"A"が来ることを察したスペンサーは、この機会を利用して"A"の脅迫を終わらせることを提案。キャンプにはマニキュアやペディキュアのコーナーも設けられていたが、初日から不穏な出来事が起こり、4人はネイルケアを楽しむどころではない。一方、家計が逼迫したアシュリーは精神的に追い詰められる。
何もかもお見通しの"A"は脅迫だけでは飽き足らなくなったのか、巧妙で危険なゲームを仕掛けてくるようになる。4人はそれぞれの秘密を隠しつつも、アリソンが失踪した夜のことを探り始める。ハンナが自動車事故で入院し、"A"の正体が見え始めた今、4人はこれまでの経緯をおさらいすることにした。そもそも"A"を名乗る人物は、どうやってすべてを知り得たのか。発見、告白、詰問を通して明るみに出る秘密の存在。このペンシルベニア州ローズウッドにはまだまだ秘密が眠っているようだ。
ハンナが退院の日を迎えたことは喜ばしいかぎりだが、車椅子に乗せられ"A"の影におびえる姿は、生還者というよりもヒッチコック映画の悲劇のヒロインを思わせた。ほかの3人はハンナを支えながら、自分自身のトラブルにも対処しなくてはならない。スペンサーはいまだ姉のメリッサの告白にショックを受け、さらにアレックスとの恋路に思わぬ邪魔が入る。エミリーは険悪な両親の仲を少しでも和らげようと、マヤを夕食に招待する。一方、アリアとエズラは何者かに脅されるが、その犯人が生徒のなかにいるとにらむ。
ローズウッドの不安定な人間模様に4人は翻弄される。ノエルにつきまとわれるエズラはアリアともども逃げ場を失い、追い詰められる。エミリーとマヤの仲は、エミリーの母親パムがマヤに愛想を尽かしたことで引き裂かれようとしていた。スペンサーは、姉のメリッサと結婚したイアンにどう接するべきか悩んでいた。イアンは生前のアリソンと深い仲だったに違いないからだ。そしてハンナは"A"に操られて盗難事件に関わってしまう。ハンナはトラブルメーカーに逆戻りしてしまうのか、それとも"A"の指令を毅然とはねのけることができるのか。そんな4人の前に思わぬ救世主が現われ、希望の光が射す。
ローズウッド高校ではワシントンD.C.への修学旅行の資金を集める名目で、ダンス大会が開かれることになった。しかし4人は募金活動どころではない。家計を助けるためにアルバイトを探すがなかなか見つからないハンナに"A"はある仕事を依頼するが、ハンナはそれを断りきれるのか。マヤのことで頭が一杯のエミリーはローズウッドの札付きのワル、ケイレブの協力を取りつけるが、それを早くマヤに伝えたくてうずうずしていた。そのころ、アリアのベビーシッターだったシモーネが突然ローズウッドに戻ってくる。再会を喜ぶアリアだったが、シモーネがエズラに好意を寄せていることに気づいて心中は穏やかでない。スペンサーの家では貴重品が紛失する事件があり、スペンサーは義理の兄のイアンと同じ屋根の下で暮らすことに限界を感じる。
元の生活を取り戻したい4人だったが、今ではデートや部活さえもままならない。水泳部のペイジは部活動に復帰したエミリーに脅威を感じ、嫉妬心をむき出しにする。アリアとエズラは秘密にしてきた交際をオープンにすることを考えていた。ハンナは相変わらず"A"の言いなりだが、次の命令は仲間のひとりを巻き込む危険性を秘めていた。スペンサーはアリソンの兄のジェイソンに接触し、アリソンが殺害された晩のことを聞き出すが、それはスペンサーとアリソンの確執を思い出させる内容だった。
ローズウッド高校水泳部の"ローズウッド・シャークス"が出場する競泳会は4人にとって波乱の舞台と化す。エミリーとペイジの対立は第2ラウンドに突入し、ふたりはアンカーの座をめぐってデッドヒートを繰り広げる。ハンナはアリアの母親エラに美術館のチケットを融通するが、その件でアリアに問い詰められる。そのハンナをケイレブは一計を案じて救ってやる。秘密が秘密でなくなり、敵対意識も薄らぐなかで競泳会は4人にとって、いい気分転換になるのだろうか。一方、スペンサーは同級生の頼みで家庭教師を引き受け、手がかりを引き出そうとする。
教師と保護者の面談会で、内緒の恋人と父親が対面する。誰にも相手にされないクラスメートに手を差し伸べる。ライバルの告白に心が揺れる。信じてはいけない相手に深入りする。いずれの場面でも"A"は口を出さずにはいられないらしい。4人にとっては、これが今の日常なのだ。
不安と恐怖と疑惑が日増しに募り、4人は"A"の正体を想像せずにはいられない。それは4人を恨んでいる彼女なのか、それとも裏の顔をもつ義理の兄なのか。あるいは見ず知らずの誰かが4人を翻弄しているのか。悪魔の正体を暴けるのは時間だけなのかもしれない。アリアは学校の演劇会を利用してエズラに接する機会を増やそうとするが、その目論見が裏目に出て、ふたりに危機が訪れる。
ショッキングな警察発表を受けて4人は嫌疑をかけられ、オオカミ少年扱いされる。すべての状況証拠はイアンが真犯人であることを指しているのに、どこでどう間違えたのか。あるいは、これも"A"が仕掛けた罠かもしれない。事情聴取を受けることになった4人は"A"のことを洗いざらい話すべきか、黙っているべきなのか。さらに秘密の恋をめぐって4人の明暗が分かれる。恋愛は小心者には向かないようだ。
ローズウッドでは誰もが隠し事をしているが、バレるのは時間の問題だ。捜査当局はアリソン事件の解明に全力をあげ、スペンサーを"重要参考人"と決めつけるが、4人は身近な人物に疑いの目を向ける――心を捧げた恋人は良からぬ思惑を秘めているのでは?バカにしていた同級生は本当に事件と無関係なのか。意中のあの人は結論を早まり、深く後悔しているのではないか。4人はそうした疑問に"A"よりも早く答えを出さなくてはならない。そのころ、エラとバイロンの関係は新たな局面に入り、ふたりは子供への影響を心配する。
ローズウッドの市民祭はまるで"秘密の見本市"だ。男女関係であれ、身元であれ、思惑であれ、誰もが何かしらを隠している。アリアとエズラの秘密の関係はいつまで続くのか。人目を忍んで会っているスペンサーとトビーの友情は本物だろうか。自分の気持ちにすら正直になれないエミリーをどこまで信じていいのだろう。自分を振った相手を忘れられないハンナは前を向くことができるのか。だが、いつまでも秘密を隠し通す必要はない。いずれは、めざとい"A"には何もかもバレてしまうのだから…。そのころ、ローズウッド署のギャレット・レイノズル刑事は4人を執拗にマークする。その監視の目は4人が思う以上に近くにあった。
4人はアリソンが残した手がかりを入手し、今度こそ"A"の暴走とアリソンの事件に終止符を打とうと意気込むが、4人の推理を裏づける確証はどこにもない。それでも4人は"A"の正体を暴けるのか。頼みの綱は1本のビデオテープと事件当日のあいまいな記憶だけ。しかし情報提供者の登場で、"A"の息の根を完全に止めることができる――はずだった。